ENZYME entry: EC 1.9.3.1

Accepted Name
Cytochrome-c oxidase.
Alternative Name(s)
Complex IV (mitochondrial electron transport).
Cytochrome a3.
Cytochrome aa3.
Cytochrome oxidase.
Warburg's respiratory enzyme.
Reaction catalysed
4 ferrocytochrome c + O(2) + 4 H(+) <=> 4 ferricytochrome c + 2 H(2)O
Cofactor(s)
Copper.
Comment(s)
  • The reduction of O(2) to water is accompanied by the extrusion of four protons from the intramitochondrial compartment.
  • Several bacteria appear to contain analogous oxidases.
Cross-references
PROSITEPDOC00074 ; PDOC00075 ; PDOC00663
BRENDA1.9.3.1
EC2PDB1.9.3.1
ExplorEnz1.9.3.1
PRIAM enzyme-specific profiles1.9.3.1
KEGG Ligand Database for Enzyme Nomenclature1.9.3.1
IUBMB Enzyme Nomenclature1.9.3.1
IntEnz1.9.3.1
MEDLINEFind literature relating to 1.9.3.1
MetaCyc1.9.3.1
UniProtKB/Swiss-Prot
Q01519, COX12_YEAST;  P98005, COX13_THET8;  P32799, COX13_YEAST;  
P98057, COX14_BRADU;  Q5YRP8, COX1A_NOCFA;  P08305, COX1A_PARDE;  
Q82AK9, COX1A_STRAW;  Q9X813, COX1A_STRCO;  Q5Z0K2, COX1B_NOCFA;  
P98002, COX1B_PARDE;  Q828X4, COX1B_STRAW;  Q9K451, COX1B_STRCO;  
Q37370, COX1_ACACA;  B0FWC7, COX1_AEDAE;  P68540, COX1_AEGCO;  
P48887, COX1_ALBCA;  Q09333, COX1_ALBTU;  P80440, COX1_ALLMA;  
P29643, COX1_AMICA;  P50656, COX1_ANAPL;  P34838, COX1_ANOGA;  
P33504, COX1_ANOQU;  P20374, COX1_APILI;  O03515, COX1_APTAU;  
P60620, COX1_ARATH;  Q37705, COX1_ARTSF;  P24881, COX1_ASCSU;  
P62514, COX1_ASHGO;  P29644, COX1_ATRSP;  P16262, COX1_BACP3;  
Q04440, COX1_BACPE;  P24010, COX1_BACSU;  Q599A1, COX1_BALBO;  
P41293, COX1_BALMU;  P24983, COX1_BALPH;  P24794, COX1_BETVU;  
Q36724, COX1_BLAGE;  Q6EMS9, COX1_BOSIN;  Q5Y4Q8, COX1_BOSMU;  
P00396, COX1_BOVIN;  P31833, COX1_BRADU;  Q94WR7, COX1_BUTBU;  
P24893, COX1_CAEEL;  P0C8K9, COX1_CANAL;  Q9ZZ64, COX1_CANFA;  
Q85QA3, COX1_CANGA;  Q1HKA1, COX1_CANLU;  Q33375, COX1_CANSI;  
Q36347, COX1_CAPHI;  O78681, COX1_CARAU;  O03521, COX1_CASBE;  
O03198, COX1_CERSI;  P18943, COX1_CHICK;  P08681, COX1_CHLRE;  
P50668, COX1_CHOBI;  P48866, COX1_CHOCR;  P50669, COX1_CHOFU;  
P67793, COX1_CHOOC;  P67794, COX1_CHOPI;  P50671, COX1_CHORO;  
Q9B229, COX1_CHRKN;  O99041, COX1_COLPO;  Q6NFM3, COX1_CORDI;  
Q8FMT1, COX1_COREF;  Q79VD7, COX1_CORGL;  P24984, COX1_COTJA;  
Q6EGJ1, COX1_CRANE;  Q6EGJ0, COX1_CRAZI;  P98003, COX1_CRION;  
P48867, COX1_CYACA;  P24985, COX1_CYPCA;  Q9MIY8, COX1_DANRE;  
O21327, COX1_DASNO;  A9RAH5, COX1_DEBHA;  Q2LCQ6, COX1_DICCI;  
O21042, COX1_DICDI;  P41310, COX1_DIDVI;  O79548, COX1_DINSE;  
Q8WEW4, COX1_DORPE;  Q34345, COX1_DROMA;  P00399, COX1_DROME;  
O03524, COX1_DRONO;  Q34391, COX1_DROSE;  Q34388, COX1_DROSI;  
P00400, COX1_DROYA;  Q8W9N4, COX1_DUGDU;  Q2I3H2, COX1_ELEMA;  
P00402, COX1_EMEND;  Q33439, COX1_EPHEQ;  P92477, COX1_EQUAS;  
P48888, COX1_FELCA;  P34188, COX1_FORLA;  Q36775, COX1_GADMO;  
Q6EGH9, COX1_GEOBE;  P29645, COX1_GEOSD;  Q6EGH8, COX1_GEOTE;  
P29646, COX1_GOMVA;  P38595, COX1_HALGR;  P33518, COX1_HALSA;  
Q9ZZ08, COX1_HAPMA;  Q9ZZY9, COX1_HIPAM;  P48659, COX1_HORSE;  
P00395, COX1_HUMAN;  Q7GEN7, COX1_HYLLA;  Q34800, COX1_HYLSY;  
P20386, COX1_KLULA;  O03167, COX1_LATCH;  P14544, COX1_LEITA;  
Q8LX30, COX1_LEMCA;  P29647, COX1_LEPOC;  Q36421, COX1_LOCMI;  
Q9TGE6, COX1_LOLFO;  Q9TA27, COX1_LOXAF;  Q34941, COX1_LUMTE;  
P92661, COX1_MACRO;  P08742, COX1_MAIZE;  Q38PS0, COX1_MAMPR;  
P26856, COX1_MARPO;  P29648, COX1_MEGAT;  Q35101, COX1_METSE;  
P00397, COX1_MOUSE;  P63853, COX1_MYCBO;  Q9CBQ5, COX1_MYCLE;  
Q73VC3, COX1_MYCPA;  P9WP70, COX1_MYCTO;  P9WP71, COX1_MYCTU;  
P41774, COX1_MYTED;  O21079, COX1_MYXGL;  P03945, COX1_NEUCR;  
O03539, COX1_NOTPE;  Q9G6J1, COX1_OCTVU;  P08743, COX1_OENBE;  
P48170, COX1_ONCMY;  Q36452, COX1_ORNAN;  Q6EGI5, COX1_ORTCH;  
Q6EGI2, COX1_ORTGR;  Q6EGI3, COX1_ORTHI;  Q6EGI4, COX1_ORTUN;  
P14578, COX1_ORYSJ;  Q9B840, COX1_OSTNU;  P29649, COX1_PANBU;  
Q9T9X0, COX1_PANPA;  Q9T9W1, COX1_PANTR;  Q6EGI0, COX1_PAPBU;  
Q9ZXY2, COX1_PAPHA;  P12700, COX1_PARLI;  P05489, COX1_PARTE;  
Q00502, COX1_PARVE;  Q33820, COX1_PATPE;  P12786, COX1_PEA;  
Q96000, COX1_PECMA;  O79672, COX1_PELSU;  Q35536, COX1_PETMA;  
Q00527, COX1_PHOVI;  Q02211, COX1_PHYME;  Q07434, COX1_PHYPO;  
O79876, COX1_PIG;  P25001, COX1_PISOC;  O99252, COX1_PLABE;  
O99255, COX1_PLACH;  Q9TGD8, COX1_PLADA;  Q02766, COX1_PLAFA;  
P20681, COX1_PODAN;  Q95911, COX1_POLOR;  P29650, COX1_POLSP;  
P29651, COX1_POLSX;  P29652, COX1_POMNI;  P92692, COX1_PONAB;  
Q05143, COX1_PROWI;  O79429, COX1_RABIT;  P60621, COX1_RAPSA;  
P05503, COX1_RAT;  O03546, COX1_RHEAM;  Q08855, COX1_RHILE;  
O99818, COX1_RHISA;  Q96062, COX1_RHIUN;  P98059, COX1_RHOCA;  
P33517, COX1_RHOSH;  Q1RI42, COX1_RICBR;  Q92I67, COX1_RICCN;  
Q4ULU5, COX1_RICFE;  O54069, COX1_RICPR;  P98001, COX1_SACPA;  
Q9ZZM6, COX1_SALSA;  P29653, COX1_SALTR;  P29654, COX1_SCAPL;  
P07657, COX1_SCHPO;  O79403, COX1_SCYCA;  Q8WEW3, COX1_SEPOF;  
Q957T2, COX1_SEPPH;  O78749, COX1_SHEEP;  P05502, COX1_SORBI;  
P07506, COX1_SOYBN;  Q9ZZ52, COX1_SQUAC;  O21399, COX1_STRCA;  
P15544, COX1_STRPU;  Q06473, COX1_SYNY3;  Q4JQI5, COX1_TETNG;  
P11947, COX1_TETPY;  Q4UJ69, COX1_THEAN;  Q36097, COX1_THEPA;  
Q5SJ79, COX1_THET8;  Q56408, COX1_THETH;  P50676, COX1_THEVL;  
O03554, COX1_TINMA;  Q01555, COX1_TRIRU;  P04371, COX1_TRYBB;  
Q0H8Y4, COX1_USTMA;  A6H4Q6, COX1_VANPO;  P68539, COX1_WHEAT;  
P48868, COX1_WICCA;  P00398, COX1_XENLA;  Q9B6E7, COX1_YARLI;  
P00401, COX1_YEAST;  Q6EGH7, COX1_ZYGTR;  P29870, COX2_ACHDO;  
P29871, COX2_ADABI;  P50692, COX2_AEDAE;  P48889, COX2_ALBCA;  
Q09334, COX2_ALBTU;  O47870, COX2_ALLMI;  P29655, COX2_AMICA;  
P98019, COX2_ANAPL;  P34840, COX2_ANOGA;  P33505, COX2_ANOQU;  
P50267, COX2_APIFL;  P50268, COX2_APIKO;  P20375, COX2_APILI;  
O03889, COX2_APTAU;  P93285, COX2_ARATH;  Q37706, COX2_ARTSF;  
P24882, COX2_ASCSU;  Q7YFV7, COX2_ASHGO;  P29656, COX2_ATRSP;  
Q03438, COX2_BACP3;  Q04441, COX2_BACPE;  P24011, COX2_BACSU;  
P98012, COX2_BETVU;  O47428, COX2_BRAFL;  O79417, COX2_BRALA;  
P43369, COX2_BREAN;  P43370, COX2_BRECS;  P43372, COX2_BRENA;  
Q8HEC3, COX2_CAEBR;  P24894, COX2_CAEEL;  Q8SEM9, COX2_CAERE;  
P50666, COX2_CAIMO;  Q9B8D8, COX2_CANAL;  P43373, COX2_CANGA;  
O78682, COX2_CARAU;  O03890, COX2_CASBE;  P18944, COX2_CHICK;  
P98025, COX2_CHOBI;  P48869, COX2_CHOCR;  P84288, COX2_CHOFU;  
P84289, COX2_CHOOC;  P84290, COX2_CHOPI;  P98030, COX2_CHORO;  
Q6NG98, COX2_CORDI;  Q8FNQ7, COX2_COREF;  Q8NNK2, COX2_CORGL;  
P50684, COX2_COTJA;  P29872, COX2_CTEFE;  P50693, COX2_CULQU;  
P48870, COX2_CYACA;  P47918, COX2_CYBMR;  P06029, COX2_CYBSA;  
P24987, COX2_CYPCA;  Q9MIY7, COX2_DANRE;  P27168, COX2_DAUCA;  
A9RAG1, COX2_DEBHA;  P43374, COX2_DEKBR;  O79549, COX2_DINSE;  
Q85TA0, COX2_DROAI;  P84201, COX2_DROAL;  P29856, COX2_DROAM;  
P84202, COX2_DROAT;  P84287, COX2_DROAZ;  P29859, COX2_DROBF;  
P29860, COX2_DROLO;  P00408, COX2_DROME;  P67797, COX2_DROMI;  
O03891, COX2_DRONO;  P67795, COX2_DRONR;  P67798, COX2_DROPE;  
P67799, COX2_DROPS;  P50253, COX2_DROSI;  P29865, COX2_DROSU;  
P67796, COX2_DROTO;  P00409, COX2_DROYA;  P43375, COX2_EENNA;  
P13588, COX2_EMEND;  P29873, COX2_EXERO;  P34189, COX2_FORLA;  
Q37741, COX2_GADMO;  P29874, COX2_GALME;  P29657, COX2_GEOSD;  
P29658, COX2_GOMVA;  P20387, COX2_KLULA;  Q9XLW8, COX2_LACK1;  
P43376, COX2_LACTC;  P29875, COX2_LASSP;  O03848, COX2_LATCH;  
P14545, COX2_LEITA;  P29659, COX2_LEPOC;  P14573, COX2_LOCMI;  
Q37545, COX2_LUMTE;  P00412, COX2_MAIZE;  P26857, COX2_MARPO;  
P29660, COX2_MEGAT;  O47496, COX2_METSE;  P63855, COX2_MYCBO;  
Q9CCF1, COX2_MYCLE;  Q73YL5, COX2_MYCPA;  P9WP68, COX2_MYCTO;  
P9WP69, COX2_MYCTU;  Q00227, COX2_MYTED;  Q9G2X2, COX2_MYXGL;  
P00411, COX2_NEUCR;  Q5YZ37, COX2_NOCFA;  O03892, COX2_NOTPE;  
P05490, COX2_OENBE;  P29876, COX2_ONCFA;  P48171, COX2_ONCMY;  
P04373, COX2_ORYSJ;  P08306, COX2_PARDE;  P12701, COX2_PARLI;  
P08748, COX2_PARPR;  P08749, COX2_PARTE;  Q37411, COX2_PATPE;  
P08744, COX2_PEA;  O79673, COX2_PELSU;  P29877, COX2_PERAM;  
Q37604, COX2_PETMA;  Q02212, COX2_PHYME;  P25002, COX2_PISOC;  
P29163, COX2_PNECA;  P20682, COX2_PODAN;  Q96183, COX2_POLOR;  
P29661, COX2_POLSX;  O03893, COX2_RHEAM;  O99819, COX2_RHISA;  
Q03736, COX2_RHOSH;  Q1RI44, COX2_RICBR;  Q92I65, COX2_RICCN;  
Q4ULU3, COX2_RICFE;  Q9ZDC6, COX2_RICPR;  P43377, COX2_SACEX;  
Q37677, COX2_SALSA;  P29662, COX2_SCAPL;  P29878, COX2_SCHGR;  
P21534, COX2_SCHPO;  O79404, COX2_SCYCA;  P98021, COX2_SIMVI;  
P29879, COX2_SITGR;  Q3T4C0, COX2_SMICU;  P80498, COX2_SOLTU;  
P05491, COX2_SOYBN;  Q9ZZ51, COX2_SQUAC;  Q82AL0, COX2_STRAW;  
O21400, COX2_STRCA;  Q9X814, COX2_STRCO;  P15545, COX2_STRPU;  
P29880, COX2_SYMST;  Q06474, COX2_SYNY3;  Q4JQI4, COX2_TETNG;  
Q5SJ80, COX2_THET8;  P98052, COX2_THETH;  P98054, COX2_THEVL;  
O03895, COX2_TINMA;  Q01556, COX2_TRIRU;  P04372, COX2_TRYBB;  
P98023, COX2_TRYCR;  Q0H8Y7, COX2_USTMA;  A6H4Q5, COX2_VANPO;  
P32646, COX2_VIGUN;  P00413, COX2_WHEAT;  P48871, COX2_WICCA;  
P00407, COX2_XENLA;  Q9B6D5, COX2_YARLI;  P00410, COX2_YEAST;  
P98048, COX2_YPOMA;  P29881, COX2_ZOOAN;  Q37374, COX3_ACACA;  
B0FWD1, COX3_AEDAE;  Q36952, COX3_AEGCO;  P48891, COX3_ALBCA;  
P80439, COX3_ALLMA;  P50657, COX3_ANAPL;  P34842, COX3_ANOGA;  
P33508, COX3_ANOQU;  P34843, COX3_APILI;  P92514, COX3_ARATH;  
Q33752, COX3_ARBLI;  Q33845, COX3_ARTSA;  Q36309, COX3_ARTSF;  
P24879, COX3_ASCSU;  Q75G34, COX3_ASHGO;  Q03439, COX3_BACP3;  
Q04442, COX3_BACPE;  P24012, COX3_BACSU;  P69216, COX3_BRAFL;  
P69215, COX3_BRALA;  P24891, COX3_CAEEL;  Q9B1P9, COX3_CANAL;  
Q85Q96, COX3_CANGA;  Q34214, COX3_CANPA;  Q96133, COX3_CARAU;  
P18945, COX3_CHICK;  P48872, COX3_CHOCR;  Q6NGA0, COX3_CORDI;  
Q8FNQ9, COX3_COREF;  Q9AEL8, COX3_CORGL;  Q8SEW8, COX3_COTJA;  
P48873, COX3_CYACA;  P15952, COX3_CYPCA;  Q9MIY4, COX3_DANRE;  
A9RAG9, COX3_DEBHA;  Q2LCP9, COX3_DICCI;  O21049, COX3_DICDI;  
O79552, COX3_DINSE;  P00417, COX3_DROME;  P50271, COX3_DROSI;  
P00418, COX3_DROYA;  P00421, COX3_EMEND;  Q35242, COX3_ENTDO;  
P34198, COX3_FORLA;  P55777, COX3_GADMO;  P32808, COX3_HELAN;  
O47475, COX3_HETBL;  Q9XLW9, COX3_KLULA;  Q9XLX0, COX3_LACK1;  
O03170, COX3_LATCH;  P14546, COX3_LEITA;  P14574, COX3_LOCMI;  
Q34943, COX3_LUMTE;  Q95840, COX3_MAGGR;  P09138, COX3_MAIZE;  
P26858, COX3_MARPO;  O47491, COX3_METSE;  P63857, COX3_MYCBO;  
O69582, COX3_MYCLE;  Q73YM3, COX3_MYCPA;  P9WP66, COX3_MYCTO;  
P9WP67, COX3_MYCTU;  P41775, COX3_MYTED;  O63915, COX3_MYXGL;  
P00422, COX3_NEUCR;  Q5YZ19, COX3_NOCFA;  P08745, COX3_OENBE;  
P20684, COX3_ONCCL;  P69217, COX3_ONCMA;  P48172, COX3_ONCMY;  
P69218, COX3_ONCNE;  P14852, COX3_ORYSI;  P06030, COX3_PARDE;  
P12702, COX3_PARLI;  Q33824, COX3_PATPE;  O79676, COX3_PELSU;  
Q35539, COX3_PETMA;  P25003, COX3_PISOC;  Q36675, COX3_PLAVI;  
Q02654, COX3_PODAN;  Q95914, COX3_POLOR;  Q37620, COX3_PROWI;  
Q37600, COX3_PYLLI;  O99822, COX3_RHISA;  P80441, COX3_RHIST;  
Q1RHH9, COX3_RICBR;  Q92J29, COX3_RICCN;  Q4UKK0, COX3_RICFE;  
Q9ZDX3, COX3_RICPR;  Q36860, COX3_SALSA;  P14058, COX3_SCHCO;  
P14575, COX3_SCHPO;  O79407, COX3_SCYCA;  P14853, COX3_SOYBN;  
Q35826, COX3_SPOFR;  Q9ZZ48, COX3_SQUAC;  Q82AK5, COX3_STRAW;  
O21403, COX3_STRCA;  Q9X809, COX3_STRCO;  P15546, COX3_STRPU;  
Q06475, COX3_SYNY3;  Q4JQI1, COX3_TETNG;  Q37679, COX3_THEAN;  
Q36098, COX3_THEPA;  P50677, COX3_THEVL;  Q36837, COX3_TRIRU;  
Q37355, COX3_TRYBO;  Q0H8X4, COX3_USTMA;  A6H4Q3, COX3_VANPO;  
Q03227, COX3_VICFA;  P15953, COX3_WHEAT;  P48874, COX3_WICCA;  
P00419, COX3_XENLA;  Q9B6D8, COX3_YARLI;  P00420, COX3_YEAST;  
Q9I8U0, COX41_THUOB;  P80971, COX42_THUOB;  Q03440, COX4_BACP3;  
Q04452, COX4_BACPE;  P24013, COX4_BACSU;  Q6NG99, COX4_CORDI;  
Q8FNQ8, COX4_COREF;  Q8NNK3, COX4_CORGL;  P30815, COX4_DICDI;  
P64948, COX4_MYCBO;  Q9CCF0, COX4_MYCLE;  Q73YL6, COX4_MYCPA;  
P9WP44, COX4_MYCTO;  P9WP45, COX4_MYCTU;  Q5YZ36, COX4_NOCFA;  
P80327, COX4_ONCMY;  P77921, COX4_PARDE;  Q82AK8, COX4_STRAW;  
Q9X812, COX4_STRCO;  P04037, COX4_YEAST;  P00424, COX5A_YEAST;  
P00425, COX5B_YEAST;  O93980, COX5_ASPNG;  P06810, COX5_NEUCR;  
O74988, COX5_SCHPO;  P26310, COX6_DICDI;  P00427, COX6_YEAST;  
Q9VHS2, COX7A_DROME;  P80979, COX7A_THUOB;  P80334, COX7C_ONCMY;  
P80982, COX7C_THUOB;  G2TRP5, COX7_SCHPO;  P10174, COX7_YEAST;  
Q9P4W1, COX8_SCHPO;  P04039, COX8_YEAST;  Q757F0, COX9_ASHGO;  
Q6FWE8, COX9_CANGA;  Q6BPV1, COX9_DEBHA;  Q6CWK9, COX9_KLULA;  
O94705, COX9_SCHPO;  P07255, COX9_YEAST;  P82543, COXA_THET8;  
P20609, COXE_DICDI;  P98053, COXM_BRADU;  P80981, COXM_THUOB;  
P98000, COXN_BRADU;  P80980, COXN_THUOB;  P20610, COXS_DICDI;  
Q02226, COXT_SOYBN;  P80333, CX7A1_ONCMY;  P80332, CX7A2_ONCMY;  
P98055, FIXN_AGRT7;  P98056, FIXN_AZOC5;  Q03073, FIXN_BRADU;  
Q05572, FIXN_RHIME;  

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