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ENZYME

ENZYME entry: EC 7.1.1.9

Accepted Name
cytochrome-c oxidase
Alternative Name(s)
complex IV (mitochondrial electron transport)
cytochrome a3
cytochrome aa3
cytochrome ba3
cytochrome bb3
cytochrome caa3
cytochrome cbb3
cytochrome oxidase
Warburg's respiratory enzyme
Reaction catalysed
4 Fe(II)-[cytochrome c] + 8 H(+)(in) + O2 <=> 4 Fe(III)-[cytochrome c] + 4 H(+)(out) + 2 H2O
Comment(s)
  • An oligomeric membrane heme-Cu:O2 reductase-type enzyme that terminates the respiratory chains of aerobic and facultative aerobic organisms.
  • The reduction of O2 to water is accompanied by the extrusion of four protons.
  • The cytochrome-aa3 enzymes of mitochondria and many bacterial species are the most abundant group, but other variations, such as the bacterial cytochrome-cbb3 enzymes, also exist.
  • All of the variants have a conserved catalytic core subunit (subunit I) that contains a low-spin heme (of a- or b-type), a binuclear metal center composed of a high-spin heme iron (of a-, o-, or b-type heme, referred to as a3, o3 or b3 heme), and a Cu atom (CuB).
  • Besides subunit I, the enzyme usually has at least two other core subunits: subunit II is the primary electron acceptor; subunit III usually does not contain any cofactors, but in the case of cbb3-type enzymes it is a diheme c-type cytochrome.
  • While most bacterial enzymes consist of only 3-4 subunits, the mitochondrial enzyme is much more complex and contains 14 subunits.
  • Formerly EC 1.9.3.1.
Cross-references
BRENDA7.1.1.9
EC2PDB7.1.1.9
ExplorEnz7.1.1.9
PRIAM enzyme-specific profiles7.1.1.9
KEGG Ligand Database for Enzyme Nomenclature7.1.1.9
IUBMB Enzyme Nomenclature7.1.1.9
IntEnz7.1.1.9
MEDLINEFind literature relating to 7.1.1.9
MetaCyc7.1.1.9
Rhea expert-curated reactions7.1.1.9
UniProtKB/Swiss-Prot
D9IA43, CCON1_STUSTP98005, COX13_THET8P98057, COX14_BRADU
Q5YRP8, COX1A_NOCFAP08305, COX1A_PARDEQ82AK9, COX1A_STRAW
Q9X813, COX1A_STRCOQ5Z0K2, COX1B_NOCFAP98002, COX1B_PARDE
Q828X4, COX1B_STRAWQ9K451, COX1B_STRCOQ37370, COX1_ACACA
B0FWC7, COX1_AEDAEP68540, COX1_AEGCOP48887, COX1_ALBCA
Q09333, COX1_ALBTUQ04440, COX1_ALKPOP80440, COX1_ALLMA
P29643, COX1_AMICAP50656, COX1_ANAPLP34838, COX1_ANOGA
P33504, COX1_ANOQUP20374, COX1_APILIO03515, COX1_APTAU
P60620, COX1_ARATHQ37705, COX1_ARTSFP24881, COX1_ASCSU
P62514, COX1_ASHGOP29644, COX1_ATRSPP16262, COX1_BACP3
P24010, COX1_BACSUQ599A1, COX1_BALBOP41293, COX1_BALMU
P24983, COX1_BALPHP24794, COX1_BETVUQ36724, COX1_BLAGE
Q6EMS9, COX1_BOSINQ5Y4Q8, COX1_BOSMUP00396, COX1_BOVIN
P31833, COX1_BRADUQ94WR7, COX1_BUTBUP24893, COX1_CAEEL
P0C8K9, COX1_CANALQ85QA3, COX1_CANGAQ9ZZ64, COX1_CANLF
Q1HKA1, COX1_CANLUQ33375, COX1_CANSIQ36347, COX1_CAPHI
O78681, COX1_CARAUO03521, COX1_CASBEO03198, COX1_CERSI
P33517, COX1_CERSPP18943, COX1_CHICKP08681, COX1_CHLRE
P50668, COX1_CHOBIP48866, COX1_CHOCRP50669, COX1_CHOFU
P67793, COX1_CHOOCP67794, COX1_CHOPIP50671, COX1_CHORO
Q9B229, COX1_CHRKNO99041, COX1_COLPOQ6NFM3, COX1_CORDI
Q8FMT1, COX1_COREFQ79VD7, COX1_CORGLP24984, COX1_COTJA
Q6EGJ1, COX1_CRANEQ6EGJ0, COX1_CRAZIP48867, COX1_CYACA
P24985, COX1_CYPCAQ9MIY8, COX1_DANREO21327, COX1_DASNO
A9RAH5, COX1_DEBHAQ2LCQ6, COX1_DICCIO21042, COX1_DICDI
P41310, COX1_DIDVIQ8WEW4, COX1_DORPEQ34345, COX1_DROMA
P00399, COX1_DROMEO03524, COX1_DRONOQ34391, COX1_DROSE
Q34388, COX1_DROSIP00400, COX1_DROYAQ8W9N4, COX1_DUGDU
Q2I3H2, COX1_ELEMAP00402, COX1_EMENDQ33439, COX1_EPHMA
P92477, COX1_EQUASP48888, COX1_FELCAP34188, COX1_FORLA
Q36775, COX1_GADMOQ6EGH9, COX1_GEOBEP29645, COX1_GEOSD
Q6EGH8, COX1_GEOTEP29646, COX1_GOMVAP38595, COX1_HALGR
P33518, COX1_HALSAQ9ZZ08, COX1_HAPMAQ9ZZY9, COX1_HIPAM
P48659, COX1_HORSEP00395, COX1_HUMANQ7GEN7, COX1_HYLLA
P20386, COX1_KLULAO03167, COX1_LATCHP14544, COX1_LEITA
Q8LX30, COX1_LEMCAP29647, COX1_LEPOCQ36421, COX1_LOCMI
Q9TGE6, COX1_LOLFOQ9TA27, COX1_LOXAFQ34941, COX1_LUMTE
O79548, COX1_LYCSMP08742, COX1_MAIZEQ38PS0, COX1_MAMPR
P26856, COX1_MARPOP29648, COX1_MEGATQ35101, COX1_METSE
P00397, COX1_MOUSEP63853, COX1_MYCBOQ9CBQ5, COX1_MYCLE
Q73VC3, COX1_MYCPAP9WP70, COX1_MYCTOP9WP71, COX1_MYCTU
P41774, COX1_MYTEDO21079, COX1_MYXGLP03945, COX1_NEUCR
O03539, COX1_NOTPEQ9G6J1, COX1_OCTVUP08743, COX1_OENBE
P48170, COX1_ONCMYQ36452, COX1_ORNANQ6EGI5, COX1_ORTCH
Q6EGI2, COX1_ORTGRQ6EGI3, COX1_ORTHIQ6EGI4, COX1_ORTUN
P14578, COX1_ORYSJP92661, COX1_OSPROQ9B840, COX1_OSTNU
P29649, COX1_PANBUQ9T9X0, COX1_PANPAQ9T9W1, COX1_PANTR
Q6EGI0, COX1_PAPBUQ9ZXY2, COX1_PAPHAP12700, COX1_PARLI
P05489, COX1_PARTEQ00502, COX1_PARVEQ33820, COX1_PATPE
P12786, COX1_PEAQ96000, COX1_PECMAO79672, COX1_PELSU
Q35536, COX1_PETMAQ00527, COX1_PHOVIQ02211, COX1_PHYME
Q07434, COX1_PHYPOO79876, COX1_PIGP25001, COX1_PISOC
O99252, COX1_PLABEO99255, COX1_PLACHQ9TGD8, COX1_PLADA
Q02766, COX1_PLAFAP20681, COX1_PODANQ95911, COX1_POLOR
P29650, COX1_POLSPP29651, COX1_POLSXP29652, COX1_POMNI
P92692, COX1_PONABQ05143, COX1_PROWIO79429, COX1_RABIT
P60621, COX1_RAPSAP05503, COX1_RATO03546, COX1_RHEAM
Q08855, COX1_RHILEO99818, COX1_RHISAQ96062, COX1_RHIUN
P98059, COX1_RHOCAQ1RI42, COX1_RICBRQ92I67, COX1_RICCN
Q4ULU5, COX1_RICFEO54069, COX1_RICPRP98001, COX1_SACPA
Q9ZZM6, COX1_SALSAP29653, COX1_SALTRP29654, COX1_SCAPL
P07657, COX1_SCHPOO79403, COX1_SCYCAQ8WEW3, COX1_SEPOF
Q957T2, COX1_SEPPHO78749, COX1_SHEEPP05502, COX1_SORBI
P07506, COX1_SOYBNQ9ZZ52, COX1_SQUACO21399, COX1_STRCA
P98003, COX1_STROOP15544, COX1_STRPUQ34800, COX1_SYMSY
Q06473, COX1_SYNY3Q4JQI5, COX1_TETNGP11947, COX1_TETPY
Q4UJ69, COX1_THEANQ36097, COX1_THEPAQ5SJ79, COX1_THET8
Q56408, COX1_THETHP50676, COX1_THEVLO03554, COX1_TINMA
Q01555, COX1_TRIRUP04371, COX1_TRYBBQ0H8Y4, COX1_USTMA
A6H4Q6, COX1_VANPOP68539, COX1_WHEATP48868, COX1_WICCA
P00398, COX1_XENLAQ9B6E7, COX1_YARLIP00401, COX1_YEAST
Q6EGH7, COX1_ZYGTRP29870, COX2_ACHDOQ38S50, COX2_ACOIG
P50672, COX2_ACOWIP29871, COX2_ADABIP50692, COX2_AEDAE
Q3L6W7, COX2_AILFUQ2Y0B9, COX2_AILMEP48889, COX2_ALBCA
Q09334, COX2_ALBTUQ04441, COX2_ALKPOO47870, COX2_ALLMI
P98024, COX2_ALOPAP29655, COX2_AMICAP98019, COX2_ANAPL
Q38S38, COX2_ANIIMP34840, COX2_ANOGAP33505, COX2_ANOQU
Q37369, COX2_ANTAMQ7IC90, COX2_AOTNIP50267, COX2_APIFL
P50268, COX2_APIKOP20375, COX2_APILIQ38S35, COX2_APOMY
Q38S29, COX2_APOSMP50673, COX2_APOSYO03889, COX2_APTAU
P93285, COX2_ARATHQ37706, COX2_ARTSFQ38S26, COX2_ARVSO
P24882, COX2_ASCSUQ7YFV7, COX2_ASHGOQ7J6G4, COX2_ATEMI
P29656, COX2_ATRSPQ03438, COX2_BACP3P24011, COX2_BACSU
Q599A0, COX2_BALBOP41294, COX2_BALMUP24986, COX2_BALPH
Q38S23, COX2_BATGRQ38S20, COX2_BERBOP98012, COX2_BETVU
Q37416, COX2_BISBIP68296, COX2_BISBOP68295, COX2_BOSGA
P68553, COX2_BOSINP68294, COX2_BOSJAP68554, COX2_BOSMU
Q37419, COX2_BOSTRP68530, COX2_BOVINO47428, COX2_BRAFL
Q9GCE7, COX2_BRAHYO79417, COX2_BRALAP43369, COX2_BREAN
P43370, COX2_BRECSP43372, COX2_BRENAP50678, COX2_BUBDE
Q8HEC3, COX2_CAEBRP24894, COX2_CAEELQ8SEM9, COX2_CAERE
P50666, COX2_CAIMOP50661, COX2_CALGOO47667, COX2_CANAD
Q9B8D8, COX2_CANALO47669, COX2_CANAUP43373, COX2_CANGA
P67781, COX2_CANLAP67780, COX2_CANLFP67782, COX2_CANLU
O47671, COX2_CANMEP98031, COX2_CANSIQ37430, COX2_CAPHI
O78682, COX2_CARAUP98046, COX2_CARSFO03890, COX2_CASBE
P50683, COX2_CAVAPP98043, COX2_CEPBAP98020, COX2_CERGA
O03851, COX2_CERSIQ03736, COX2_CERSPO47672, COX2_CERTH
P98027, COX2_CHEMEP18944, COX2_CHICKP26455, COX2_CHLAE
P98025, COX2_CHOBIP48869, COX2_CHOCRP84288, COX2_CHOFU
P84289, COX2_CHOOCP84290, COX2_CHOPIP98030, COX2_CHORO
O47670, COX2_CHRBRQ38S17, COX2_CONPNQ6NG98, COX2_CORDI
Q8FNQ7, COX2_COREFQ8NNK2, COX2_CORGLP50684, COX2_COTJA
P50685, COX2_CRABUP50662, COX2_CRACAP29872, COX2_CTEFE
P50693, COX2_CULQUO47668, COX2_CUOALP48870, COX2_CYACA
P47918, COX2_CYBMRP06029, COX2_CYBSAP24987, COX2_CYPCA
Q38S14, COX2_DACMIP50679, COX2_DAMPPQ9MIY7, COX2_DANRE
P50687, COX2_DASNOP27168, COX2_DAUCAP98032, COX2_DAUMA
A9RAG1, COX2_DEBHAP43374, COX2_DEKBRQ38S65, COX2_DESAU
P41311, COX2_DIDVIQ85TA0, COX2_DROAIP84201, COX2_DROAL
P29856, COX2_DROAMP84202, COX2_DROATP84287, COX2_DROAZ
P29859, COX2_DROBFP29860, COX2_DROLOP00408, COX2_DROME
P67797, COX2_DROMIO03891, COX2_DRONOP67795, COX2_DRONR
P67798, COX2_DROPEP67799, COX2_DROPSP50253, COX2_DROSI
P29865, COX2_DROSUP67796, COX2_DROTOP00409, COX2_DROYA
Q8W9N3, COX2_DUGDUP43375, COX2_EENNAQ2I3H1, COX2_ELEMA
P13588, COX2_EMENDP92478, COX2_EQUASP98033, COX2_EULMA
P29873, COX2_EXEROP48890, COX2_FELCAP34189, COX2_FORLA
Q37741, COX2_GADMOP29874, COX2_GALMEP50688, COX2_GALSE
P50686, COX2_GALVRP50680, COX2_GAZSPP50689, COX2_GEOCP
P29657, COX2_GEOSDQ38S62, COX2_GERGEQ38S56, COX2_GERRO
Q37476, COX2_GERVAP29658, COX2_GOMVAQ37472, COX2_GORBE
P26456, COX2_GORGOP38596, COX2_HALGRP98034, COX2_HAPGR
Q9ZZY8, COX2_HIPAMP48660, COX2_HORSEP00403, COX2_HUMAN
Q38S11, COX2_HYBUNQ96127, COX2_HYLLAQ38S08, COX2_HYLPR
P43377, COX2_KAZEXP20387, COX2_KLULAQ9XLW8, COX2_LACK1
P43376, COX2_LACTCP98036, COX2_LAGLAP29875, COX2_LASSP
O03848, COX2_LATCHQ38S05, COX2_LEGFOP14545, COX2_LEITA
Q38S02, COX2_LEMBAP98035, COX2_LEMCAQ38S00, COX2_LEOSA
P29659, COX2_LEPOCP14573, COX2_LOCMIQ38S47, COX2_LOPFL
Q9TA26, COX2_LOXAFQ37545, COX2_LUMTEO47676, COX2_LYCCU
O48267, COX2_LYCGRO47677, COX2_LYCGYO47674, COX2_LYCPI
O47678, COX2_LYCSEO79549, COX2_LYCSMQ7J6G2, COX2_LYCVE
Q37548, COX2_MACCAP11948, COX2_MACFAP98038, COX2_MACMU
P00412, COX2_MAIZEQ38RZ7, COX2_MALLOQ37547, COX2_MALTY
Q38PR9, COX2_MAMPRP98037, COX2_MANLEP26857, COX2_MARPO
Q38RZ2, COX2_MAXBAQ38RY9, COX2_MAXSUP29660, COX2_MEGAT
Q38S59, COX2_MERSHO47496, COX2_METSEQ38S41, COX2_MICNA
P24988, COX2_MICPEQ7IKU8, COX2_MICTVP00405, COX2_MOUSE
P63855, COX2_MYCBOQ9CCF1, COX2_MYCLEQ73YL5, COX2_MYCPA
P9WP68, COX2_MYCTOP9WP69, COX2_MYCTUQ00227, COX2_MYTED
Q9G2X2, COX2_MYXGLP00411, COX2_NEUCRQ38RY6, COX2_NIVCU
Q5YZ37, COX2_NOCFAO03892, COX2_NOTPEP98039, COX2_NYCCO
O47675, COX2_NYCPRP05490, COX2_OENBEQ38RY0, COX2_OENHY
P29876, COX2_ONCFAP48171, COX2_ONCMYQ37718, COX2_ORNAN
P04373, COX2_ORYSJP92662, COX2_OSPROP26457, COX2_PANPA
P50690, COX2_PANTRP68297, COX2_PAPANP68298, COX2_PAPHA
P08306, COX2_PARDEP12701, COX2_PARLIP08748, COX2_PARPR
P08749, COX2_PARTEQ37411, COX2_PATPEP08744, COX2_PEA
O79673, COX2_PELSUP29877, COX2_PERAMQ37595, COX2_PERFA
Q37604, COX2_PETMAQ00528, COX2_PHOVIQ37596, COX2_PHYHA
Q02212, COX2_PHYMEP50667, COX2_PIGP25002, COX2_PISOC
P29163, COX2_PNECAP20682, COX2_PODANQ96183, COX2_POLOR
P29661, COX2_POLSXP92693, COX2_PONABQ37605, COX2_PONPY
Q38RX1, COX2_PRAJAQ38RW8, COX2_PRATAQ38RW5, COX2_PRATU
P98042, COX2_PROTAP98049, COX2_RABITP00406, COX2_RAT
Q38RV6, COX2_RHAPUO03893, COX2_RHEAMQ37643, COX2_RHIDA
O99819, COX2_RHISAQ96190, COX2_RHIUNQ38RV3, COX2_RHYIS
Q1RI44, COX2_RICBRQ92I65, COX2_RICCNQ4ULU3, COX2_RICFE
Q9ZDC6, COX2_RICPRQ37649, COX2_ROULEQ37440, COX2_RUSUN
Q37677, COX2_SALSAP29662, COX2_SCAPLP29878, COX2_SCHGR
P21534, COX2_SCHPOP50691, COX2_SCICAO79404, COX2_SCYCA
O78750, COX2_SHEEPP98021, COX2_SIMVIP29879, COX2_SITGR
P80498, COX2_SOLTUP05491, COX2_SOYBNO47679, COX2_SPEVE
Q9ZZ51, COX2_SQUACQ82AL0, COX2_STRAWO21400, COX2_STRCA
Q9X814, COX2_STRCOP15545, COX2_STRPUQ38RU7, COX2_SUNME
P29880, COX2_SYMSTP25312, COX2_SYMSYP50675, COX2_SYNCA
Q06474, COX2_SYNY3Q37691, COX2_TACSPQ7IZ21, COX2_TAMAM
Q7IZ16, COX2_TAMBUQ7IZ15, COX2_TAMCAQ7IZ14, COX2_TAMCI
Q7IZ11, COX2_TAMDOQ7IZ08, COX2_TAMMRQ7IZ01, COX2_TAMPL
Q9G5S9, COX2_TAMQAQ9G1N5, COX2_TAMRFQ9G0U1, COX2_TAMSO
Q9G185, COX2_TAMTOQ38S53, COX2_TATEMQ4JQI4, COX2_TETNG
P98044, COX2_THEGEQ5SJ80, COX2_THET8P98052, COX2_THETH
P98054, COX2_THEVLO03895, COX2_TINMAQ37685, COX2_TRAIM
Q01556, COX2_TRIRUP04372, COX2_TRYBBP98023, COX2_TRYCR
Q37684, COX2_TUPGLQ38RU4, COX2_UROCAO48276, COX2_UROCI
Q0H8Y7, COX2_USTMAA6H4Q5, COX2_VANPOP98047, COX2_VARVI
P32646, COX2_VIGUNQ539C6, COX2_VULCOO47680, COX2_VULMA
O47681, COX2_VULVUO47673, COX2_VULZEP00413, COX2_WHEAT
P48871, COX2_WICCAP00407, COX2_XENLAQ9B6D5, COX2_YARLI
P00410, COX2_YEASTP98048, COX2_YPOMAQ3T4C0, COX2_ZANCU
Q38RU1, COX2_ZELHIP29881, COX2_ZOOANQ37374, COX3_ACACA
B0FWD1, COX3_AEDAEQ36952, COX3_AEGCOO47691, COX3_AEPME
P48891, COX3_ALBCAQ04442, COX3_ALKPOP80439, COX3_ALLMA
P50657, COX3_ANAPLP34842, COX3_ANOGAP33508, COX3_ANOQU
O47702, COX3_ANTCEO47701, COX3_ANTMRP34843, COX3_APILI
P92514, COX3_ARATHQ33752, COX3_ARBLIQ33845, COX3_ARTSA
Q36309, COX3_ARTSFP24879, COX3_ASCSUQ75G34, COX3_ASHGO
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P24989, COX3_BALPHQ576B8, COX3_BOSINQ5Y4Q4, COX3_BOSMU
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P14058, COX3_SCHCOP14575, COX3_SCHPOO79407, COX3_SCYCA
O21619, COX3_SHEEPP14853, COX3_SOYBNQ35826, COX3_SPOFR
Q9ZZ48, COX3_SQUACQ82AK5, COX3_STRAWO21403, COX3_STRCA
Q9X809, COX3_STRCOP15546, COX3_STRPUO47690, COX3_SYNCA
Q06475, COX3_SYNY3Q8W9G7, COX3_TACACQ4JQI1, COX3_TETNG
Q37679, COX3_THEANQ36098, COX3_THEPAP50677, COX3_THEVL
O47685, COX3_TRAIMO47686, COX3_TRAORO47688, COX3_TRASP
O47687, COX3_TRASRO47689, COX3_TRASTQ36837, COX3_TRIRU
Q37355, COX3_TRYBOQ0H8X4, COX3_USTMAA6H4Q3, COX3_VANPO
Q03227, COX3_VICFAP15953, COX3_WHEATP48874, COX3_WICCA
P00419, COX3_XENLAQ9B6D8, COX3_YARLIP00420, COX3_YEAST
Q04452, COX4_ALKPOQ03440, COX4_BACP3P24013, COX4_BACSU
Q6NG99, COX4_CORDIQ8FNQ8, COX4_COREFQ8NNK3, COX4_CORGL
P30815, COX4_DICDIP64948, COX4_MYCBOQ9CCF0, COX4_MYCLE
Q73YL6, COX4_MYCPAP9WP44, COX4_MYCTOP9WP45, COX4_MYCTU
Q5YZ36, COX4_NOCFAP77921, COX4_PARDEQ82AK8, COX4_STRAW
Q9X812, COX4_STRCOP82543, COXA_THET8P20609, COXE_DICDI
P98053, COXM_BRADUP80981, COXM_THUOBP98000, COXN_BRADU
P80980, COXN_THUOBP20610, COXS_DICDIQ02226, COXT_SOYBN
P98055, FIXN_AGRT7P98056, FIXN_AZOC5Q03073, FIXN_BRADU
Q05572, FIXN_RHIME

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